食物網結構理論
一、食物網結構特點
根據物種在食物網中所處的位置，可以分為三種基本類型：
（1）頂位種（top species）。它是食物網中不被任何其他天敵捕食的物種。在食物網中，頂位種常稱為收點（sink）描述一種或數種捕食者。
（2）中位種（intermediate species）。它在食物網中既有捕食者，又有被食者。
（3）基位種（basal specise）。它不取食任何其他生物。在食物網中，基位種常稱為源點（source），包括一種或數種被食者。
鏈節（link）是食物網中物種的聯系。鏈節具有方向性，表明食物網中物種間取食和被食的關系。食物網中的鏈節可以概括為以下四種基本類型：
（1）基位-中位鏈（basal-intermediate link），它是聯系基位種和中位種的鏈。
（2）基位-頂位鏈（basal-top link）。它是聯系基位種和頂位種的鏈。
（3）中位-中位鏈（intermediate-intermediate link）。它是聯系中位種和中位種的鏈。
（4）中位-頂位鏈（intermediate-top link）。它是聯系中位種和頂位種的鏈。
食物網中總的營養物種數（S），頂位種數（T），中位種數（i），基位種數（B），其關系為：
物種數 S=T+i+B
捕食者種數 P=T+i
被食者種數 R=i+B
鏈節密度（d）為每個物種S的營養聯系（L）的數量。
二、食物網的規律
Cohen（1978,1986,1990）和Pimm（1982,1984,1991）對食物鏈進行了深入研究。提出了若干經驗性的規律，有待進一步提高。
（1）頂位種、中位種和基位種的平均比例相對穩定，保持一個常數。在不同環境內的食物網頂、中、基三類物種總數在3~33個營養物種的范圍內變動時，三者的比例是：頂位種0.2853，中位種0.5251，基位種0.1896。有意思的是，這種關系既適合于穩定環境，也適合于波動的環境。
（2）捕食者與被食者種數的比例相當穩定。20世紀70年代，Cohen（1977）收集了14個食物網資料進行分析，得出捕食者與被食者物種數的比例為4:3的結論。20世紀80年代Briand等（1984）收集到62個食物網資料，然后以食物網中捕食者種數為橫坐標，被食者種數為縱坐標作圖，發現捕食者與被食者的種數約成直線關系，其斜率低于1。為消除對不同營養階層物種人為分類上的差異影響，Briand再根據營養物種概念進行考察，發現二者坐標點更為集中，結果是：
y=0.8819R
式中：y為被食者種數，R為捕食者種數，0.8819為斜率。
Briand等（1984）稱以上1、2項的關系為物種度量定律（species scaling law）
（3）各類型鏈節的平均數大體與食物網內鏈節總數成比例。群落食物網物種總數S在3~33個營養物種范圍內變化時，基位-中位、基位-頂位、中位-中位和中位-頂位鏈節的平均數與食物網內鏈節總數的比值大體保持穩定，分別是0.274,0.077,0.301,0.348，基本上不隨食物網物種數增加或減少而變化。這種關系為鏈節度量定律（link scaling law）。各類連接數與食物網物種總數之比，分別為0.21、0.12、0.24、0.43。盡管具體數字有不同，但其比值及其順序仍然與定律一致。
（4）鏈節數與物種數比率相當穩定，通過62個食物網總鏈節數1919與總物種數1034之比可以看出二者的關系與物種數的關系是獨立的，即它們的比例并不隨物種數增大或減少而改變。62個食物網的資料表明食物網鏈節數與物種數的比率（L）為：
L=1.8559S
式中：L為鏈節數與物種數之比；S為物種數；
d=1.8559。d為每個物種平均具有的鏈節數，即邊結密度。平均的營養連系用E（L）表示，大致是一定食物網的物種數量的二倍。那么，E（L）=2S，d=2。
（5）食物網的非環形。食物網基本上是非環狀（acycle）的，很少是成密封狀態。一個物種的自相殘殺現象構成了1-環，兩個物種相互取食構成了2-環。食物網含3-環、4-環，甚至5-環的幾乎是沒有的（galloin 1972）。自然生態系統中自相殘殺的現象一般發生在一個物種種群密度過大而食物資源短缺的情況下。Briand所收集的62個食物網資料表明，很少有自相殘殺（1-環）現象出現。
需要指出的是，食物網格局的研究對于描述、解釋和預測一個生態系統能量動態具有重要意義。然而，目前還存在一些困難和問題：主要是數據不足：其一是迄今用于分析的食物網總數不到200個；其二是數據質量差。一些群落通常包含幾千個物種，而已報道的食物網包含物種多的只有幾十種，多于100個物種的則不多見；第三，雜食種（omnivore）問題。食性雜的物種可同時在幾個營養階層，它模糊了營養階層的界線。研究結果還表明，雜食的范圍在不同系統中有明顯變化。可是一些食物網中，雜食種卻很罕見。第四，食物網研究中，不論是Pimm（1982）還是Cohen等（1990）的工作，都忽略了地下部分的物種（細菌、線蟲）。可以說，這些網絡并未反應出自然生態系統中全面的關系（moore et al. 1988,1989）。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態系統生態學》·第二篇 生態系統功能·第八章 第四節
