食物鏈長度假說
一、能量流假說
較為普通的觀點認為，食物鏈長度之所以不能太長，是受到能量流動損失和捕食者能量最低要求的限制。太少的能量是無法維持頂位捕食者種群。能量流假說（energetic hypothesis）認為只要有較高的初級生產力的系統，食物鏈就有可能變得更長。
Ryther（1969）提供了一個海洋初級生產量和營養結構的報告，給出了初級生產量的數字和食物鏈長度的描述。遠洋的生產量相對而言是低的。
海岸區初級生產量約為遠洋的兩倍。海岸區的浮游植物大到能夠被一些橈足類和枝角類等甲殼綱浮游動物直接濾食。這里的食物鏈有三個營養階層。
上涌流在海洋中是屬于高產的生態系統，平均生產量是150g/（cm3·年）。在上涌流里食物鏈最短。浮游植物個體大，許多種類都是群集，形成直徑達幾個厘米的集群。這里的集群很容易被魚吃掉。海洋中許多生物，包括鯉魚和沙丁魚有特殊的鰓耙以利于從水中得到較大的浮游植物。這樣，在上涌流中有的是兩個營養階層。分析表明，隨著食物鏈變短，效率趨向于增加而不是變小。
淡水生態系統的研究亦得到了類似結果：冰島的麥萬湖和挪威的奧互海姆當萬斯湖的初級生產量是非常低，只有9~22mg/（cm3·年）。但二者都有4個營養階層。一些溫帶和熱帶湖泊的初級生產力是麥萬湖的近60倍，卻沒有更多的營養階層。
二、大小及其他屬性
動物的大小具有潛在限制食物鏈長度的作用。一般，捕食者是比它的被食者大。Hatchison（1959）曽指出捕食者約大2倍。然而，也有例外。例如，獅子、老虎常取食較大型哺乳類植食動物。同時，捕食者必須比被食者兇猛，它們具有殘暴的行為和復雜的氣質屬性（大小、力量和速度等）。許多大型飛行的捕食者，如鷹，依賴于保持著它們高高在上，以防止在振翅飛翔時耗費太大的能量。而隼（Falco rusticolus）就是頂級的捕食者。
隨著體型的增大，動物活動性加強。較大的動物比較小型動物的活動區大多了，增加了潛在的能量供應。Southwood（1978）證明，動物的巢區是隨其體型的增大而擴大。體型的增大常伴隨著食物的多樣化。較大型物種具有更多、潛在可利用的食物。食物供應較大變化也常伴隨著動物開發這些資源效率的下降。
捕食者通常是大于它的被食者。但是，其體型大小并非通過任何簡單的途徑限制食物鏈長度。其體型的大小對生物的特征具有兩個重要的影響，即動物能量的支付和其為生存而作的機械能力。從能量學角度來看，既有有利的方面，也有其不利的方面。大型動物需要更多的能量，就要比小的動物在更大范圍內取食。
三、最適搜食假說
食物鏈為什么是這么長呢？或許可以這樣說，在n-1的營養階層比之n營養階層具有更多可利用的能量。Hastings等（1979）進一步擴展這種最適搜食假說（optimal foraging hypothesis），他們認為：一個捕食者最適的政策，從能量動力學來說，是開拓接近環境的最豐富的能量。在第4營養階層上的物種，基本上是肉食動物。它們的營養需求是通過較低營養階層食草動物而得到滿足的。因為食肉動物與食草動物在營養學上是可互換的。該物種的個體能夠經常與前者食肉動物的被食者為一含能量豐富的資源（即草食動物）而競爭。1級消費者處于較低營養階層對食物是難以選擇的。因為，在植物與植食動物之間從營養學性質上說，是不同的。因此，Hasting得出結論認為，在沒有營養限制情況下，牧食食物鏈應該穩定地朝著三個營養階層演化。
生存的肉食動物在開拓植食性被食者方面是很有效的。是如此有效，以致新物種從取食肉食動物得到與之競爭的植食性被食者得的更多。Hastings的模型是真實的，一旦一個頂位肉食者確立了它們自己的地位，那么對于后來的入侵物種則更難了；如果，它試圖要開拓其植食動物，它就不僅要面臨與居住的肉食動物的競爭，同時，也存在來自頂位捕食者的捕食威脅。在一個食物鏈中較低的捕食者物種越多，則可開拓的被食者越少。這就是在食物鏈中取食低處的物種多的理由。一般從進化趨勢的理論分析可以出現較長的食物鏈，也會有較短的食物鏈。事實上，食物鏈仍然是短的比長的多。
四、動態穩定性假說
動態穩定性假說（dynamical stability hypothesis）以生態系統特定數學模型的研究中發現動態穩定性意味著對食物鏈長度的限制。Pimm等（1977）發現隨著營養階層數目的增加，平均恢復時間也要增加。這樣結果分別與DeAngelis和O'Neill的論證和觀點是完全一致的。能量流或生物量經過生態系統中的流動對恢復力（resilience）有重要影響。能量越高，將干擾的影響從系統中清除得越快，恢復力則越強。長的食物鏈有可能降低這種流動。
動態穩定性對食物鏈長度的限制，主要有這樣的三個理由：一食物鏈長度增加，就可能降低將出現的平衡密度。這是在能量流理論基礎上所受到的限制。二在隨機變動環境中，長的食物鏈是不穩定的。三通過不同方程式表明，在更多營養階層情況下，系統模型很少是穩定的。
從Lotka-Volterra模型出發，選其相關系數，其參數是正數
b1/a11 ＞0
b1/a11 ＞b2/a21
b1/a11 ＞（b2/a21）+（a12b3）/（a32a11a21）
式中：b1是新個體X1產生的速率，單位是每個個體轉化為能量J，是個常數。
a11是種內競爭所引起的能量耗散。表明了能量流的另一種狀態，它是否定后續營養階層的。
Pimm和Lawton（1977）利用Lotka-Volterra模型來組建不同長度的食物鏈。通過種群受干擾后需多少時間才恢復平衡的途徑來判斷其脆弱性。需長時間才能恢復意味著那個隨機性變化的地區中某些物種絕滅可能性的上升。
單線表示捕食者和被食者的相互作用，有兩種方式：（+）表示二者的相互作用；（-）表示捕食者對被食者的作用。在基位處的（-）表示該物種又受到他們自身增長速率的效應。
具有幾個營養階層，每層上只有一個物種。該模型無論是局部還是整體上都是穩定的。仍然是，長的食物鏈動態上是脆弱的。
假定，有4個物種分別分布在2，3，4個營養階層的模型。
3個模型的2000個矩陣列出來，而回復時間的情況又如何呢？從分布看出，當營養階層數目上升，回復時間就作那樣的表現：模型中種群的變化速率，如果是2個營養階層，模型中近50%回復時間少于或等于5；如果是3個營養階層，模型中只有5%；如果是4個營養階層，則少于1%。模型的百分率計算：在具有2個營養階層時，是很小的，為0.1%，當營養階層為3和4個時，分別為9%和34%。
再改變一種分析的方法。一個物種一個營養階層，2個物種和2個營養階層的模型，其回復時間可簡單地加以分析，約70%的模型回復時間少于5。因此，具有不同物種數目和每個營養階層相同的物種數目，以及具有相同物種數目的模型，都可以得到相同的結論：當營養階層數目上升，其平均回復時間也同樣出現上升現象。因為，具有長的回復時間的系統是不可能維持在一個隨機世界中。這就表明，只是具有少數營養階層的系統才會在自然界普遍存在。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態系統生態學》·第二篇 生態系統功能·第八章 第三節
