植物的種子流
一、繁殖體的傳播
種子是植物種群生活史中的一個關鍵階段。Harper等(1971)指出,“植物種群的涵義僅僅是從種子產生種子”。他們提出了植物種群生活模型,把母株上的種子及無性繁殖體向環境中傳播(dispersal)的過程,常形象地稱為“種子雨”(seed rain)。
植物通過個體、種子和繁殖體(propagule)的可動性得以傳播。可動性是由個體大小、重量、面積和特殊物質、構造等因素決定的。
二、傳播的動力
風是植物繁殖體傳播的主要動力,靠風播(anemochory)的主要是微小的種子和果實。如杜鵑花科、蘭科植物的種子。蘭科植物的種子重量只有1/5000mg,可以上升到高空氣流中,散布到很遠的地方。
大風盛行的草原上,莧科、藜種和禾本科等許多植物的成熟果實可被風吹得在地面上打滾。可滾到很遠的地方,沿途不斷散布種子。為此,稱這些植物為“風滾草”。
槭樹(Acer)的翅果和蒲公英(Taraxacum)的瘦果都是風攜繁殖體,它們常隨微風飄揚。
靠水散布的植物(hydrochory)繁殖體主要是許多河岸或海岸帶植物的種子和果實。它們的重量相對為輕,有氣室或漂浮的結構,如椰子。
動物是植物繁殖體散播的又一重要因素,漿果和其他肉質果常被動物傳播(zoochory),有些植物的果實具有鉤、毛、刺以及有黏液的植物繁殖體。鬼針草(Bidens bipinnata)、豬殃殃(galium aparine)等的種子、果實,牛蒡(Arctium lappa)的花序常附著在動物體上到處散布。鳥類身上的羽毛、腳趾和腳蹼,常把它們攜帶到數千公里以外的生態系統中。
食草的牧群對一些植物的散布也有積極的作用。Hanson (1911)曾報道奶牛每天排出的糞便中有車前( Plantago asiatica )種子8.5萬粒,梅香母菊(matricaria)種子約19.8萬粒。因而,這樣的牛糞堆就成為這兩種植物潛在的大量發生的地方。有意思的是,還有一些植物種子有蠟質保護,在動物吞食后,絲毫無損,隨著糞便排到體外,反而促其發育。
植物在生態系統中借助于不同動力的散播還具有明顯的時空特征,形成生態系統中一個物種的多個種群個體年齡組配上的差異,種子成熟時間有先后,如此,在一個生態系統中種了釋放的時間往往是交替重疊,形成了常年不斷的種子雨。
三、螞蟻在傳播植物種子中的獨特作用
昆蟲與植物協同進化(coevolution)的關系,早為世人矚目。Pierre(1996)總結了植物給螞蟻提供了豐富營養成分的食物。
植物就用這些物質引誘螞蟻,能讓螞蟻出力搬運,其種子不受傷害。全世界已知螞蟻種數在4600種以上(Wilson 1971),另有報道約9000種(吳堅等 1995),近年來,發現螞蟻已成為植物種子的主要傳播力量。有“蟻播”(myrmecochory)之稱。事實上,除南極外,歐洲、亞洲、美洲和非洲等各種生態環境中都有螞蟻在傳播植物的種子。據統計,螞蟻傳播的有花植物達60個科3000種以上,而且數目仍在不斷增加。許多植物都產生脂肪體,稱為油質體(elaiosome)附著在種子上。油質體引誘螞蟻將它和種子一起搬回蟻穴。蟻群將油脂吃掉,剩下完整的種子。這是一種美妙的互惠共生作用。
螞蟻可把種子搬運到70m遠的地方。這樣,通過螞蟻的搬運,提高了零星種子的存活率。Hanzawa(1976)曾用二年生植物金黃堇(Cordalis aurea)進行試驗,結果表明,生長于蟻穴上的植物幼苗比非蟻穴上生長的速率快;幼苗易于越冬和發育成能結實的植株較多。由于蟻穴深深地影響著種子生長的生態條件,此處植株比非蟻穴產生的種子凈增9730粒。
油質體是由植物的多種組織發生形成的。在一些植物中是種衣的組織膨大并變成了一種油質體;有的是由種子周圍的一部分子房壁變成的;而苔屬(Carex)植物中油質體是由子房總苞的苞葉組織產生的。如此種種,油質體是多種起源,趨同進化的結果。
油質體含有許多不同的脂肪、脂肪酸和動物所需的其他物質,均可作為螞蟻食物而被消耗。油質體也還含有其他化學成分。如香堇菜(Viola odorata)油質體中有一種極性脂化物(1,2-二油精)能激發螞蟻的采集行為。從澳大利亞番櫻桃葉相思樹(Acacia myrtifolia)和窄莢四室藥木(Tetratheca stenocarpa)的油質體中發現亦有類似的物質。
不僅如此,這些植物有時顯示出其他的形態適應,以幫助種子貼近螞蟻。在一些植物中,當種子成熟時,莖和果實的枝細而彎曲,以利種子接近或靠到地面上供螞蚊尋覓。在另一些植物中,例如傘狀苔草(Carex umbellata)中,花莖特別短,成熟時整個發育季節中始終就處在接近螞蟻覓食的地面上。
還有些植物改變了種子的成熟期。在溫帶氣候下,大多數螞蟻傳播的種子均在初春時成熟。早春時節螞蟻的食料貧乏。因此,這時成熟的帶有油質體的植物種子必然會對螞蟻有強大的招引作用。這樣的植物種子就會比夏季、秋季成熟的種子更有價值,具有更多的傳播機會。
傳播植物種子的螞蟻種類很多。其中許多顯然是以食肉為主的物種。例如,在墨西哥南部搬運藍花蕉(Calathes)種子的螞蟻屬于猛蟻(Pachycondyla sp.)和Odontomachus。他們都有強大的上顎和螯針。這些螞蟻很喜歡收集種子并搬回蟻穴。到時它們剝下油質體喂養幼蟻。
許多其他種類的螞蟻也傳播種子。亞洲、歐洲和北美的普通蟻(Formica)、切葉蟻(myrmica)和Aphaenogaste。澳大利亞的大頭蟻(Pheidole)、阿根廷蟻(iridomyrmex)和Rhytidoponera。甚至一些專門取食植物種子的收獲蟻,包括了黑長蟻(messor)、收獲蟻(Pogonomyrmex )和Veromessor等屬螞蟻。這些螞蟻與真正種子的傳播蟻不同的是,將大量種子搬運到蟻穴然后吃掉。盡管如此,它們在搬運過程中,沿途散落了一些種子;而還有些種子掩埋于土中而被遺忘了,這些種子均可發芽并在新的地點長成植株。在一定條件下,這些取食種子的螞蟻,均可看作種子的傳播者。
為什么螞蟻成了杰出的種子傳播者?無疑,螞蟻在全球的廣泛分布性是令人吃驚的。大大小小各種各樣陸地生態系統只要有其他動物的出現,就能馬上發現他們的蹤跡。螞蟻成為植物種子有效的傳播者不是偶然的。首先,螞蟻是社會性昆蟲。只有社會性昆蟲才能把尋覓收集到的食物,經過長途搬運回巢穴而不吃掉。大多數情況下,會搬運一個較長的距離。螞蟻是有力量把種子從一個生態系統搬運到另一個生態系統,有時,只換了個地點,并沒有搬出原來的生態系統。盡管如此,足以表明這種現象具有進化上的優越性。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態系統生態學》·第二篇 生態系統功能·第七章 第四節