生命的出現與生態系統的形成
一、生命與生態系統
在生態系統漫長歷史中最重要的一些問題是生命的起源和初期生命的多樣性變化——生命如何改變地球上的歷史及其特征？生命本身是如何改變的？生態系統又是如何形成進化的？
現在已發現最古老的生物化石年齡約為34億年。這就是說，在地球形成10多億年后，才出現了原始生命。目前地球上的生物是當初地球上形成的原始生命進化的產物。曾有人設想，46億年前，在地球形成過程中分出了層次，最核心的是地核(earth nucleus)，外面的是地幔(earth's mantle)，再往外的一薄層是地売(earth's crust)。地殼的表面是一個含水和氣的無生命的無機環境，只有太陽輻射能、大氣、水和巖石等。占現在大氣20%的游離氧，在當時基本上是不存在的。
生命的出現必然引起一次空前深刻的革命。現在人們還不能肯定生命是何時和怎樣第一次在地球上出現的，一些推測也只限于可以證明最初是由有機的、非活性的大分子在自動催化作用下組成了最早期細胞成分。
但是，可以肯定地說，當初的生命形態是極其簡單的。從這種初期的生命形態向高級的生物發展必須要經過化學作用。許多學者也曾提出了種種的看法。Calvin(1975)曾提出了從元素形成到現代生命的進化順序。他認為：最初字宙中的元素大都是以氫的形式存在，最終必須經歷聚變反應以形成序數較高的重要元素，如碳、氮、氧、硫、磷、鹵素和某些金屬。這些金屬對于活性物質的催化功能很重要。然后，覆蓋地球的那些致生元素形成了各種原始的分子，并從致生分子發展到單體。大約在30多億年以前才形成了最初的有機體。生態系統就是從最初的有機體出現開始發育和進化的。
二、生命的出現及其進化
生態系統的核心是生物。必須出現有生命的物質，然后形成生物，這是生態系統形成的關鍵和前提。地球初期生命是怎么樣形成的呢?
在Caivin的生命進化順序基礎上，P.Cloud(1984)更深刻地指出地球上的初期生命形態在生物化學上看來是簡單的、單細胞或非細胞的；形狀大概是球形的，并且依賴于細胞外的營養來源。這樣的古老標志應是化石的殘體。已發現的主要的古老標志之一是在大洋洲西部靠近稱為“北極”的地方約35億年的巖石中發現的，稱為疊層石。推測它是生物成因、沉積結構的形態存在，古老標志之二是在大洋洲西部的地層中發現的28億年前的微古生物化石群。
在蘇必利爾湖區北岸稱為燧石的已有20億年歷史的硅質巖中存在著第三個古老標志。巖石中含有各種各樣生物成因的微生物化石。
格陵蘭西南部伊蘇瓦(isuwa)地區的碳質沉積物年齡約為38億年中發現了更早標志的間接證據。迄今在地球上還沒有發現早于伊蘇瓦的巖石。
Cloud指出，大約在38億年前地球表面的環境缺少任何永久性的游離氧，主要氣體可能是二氧化碳、氮氣、水蒸氣、一氧化碳，大概還有硫化氫。可能還有微量氫、鹽酸和甲烷存在。古老的伊蘇瓦深積巖中，使人相信早在史前地球的平均表面溫度就高于水的冰點，低于水的沸點。
在強烈光照射下，無機環境發生了高溫驟變，促使地表大氣、水、巖石在交界面的簿層中進行物質交流、三態變化等一系列的變化，當時產生了數量極多的有機分子，形成了一種肥沃的營養液。首先可能出現小分子的核苷酸，然后出現一種原始的自復制單位。在某個時刻，原始的自復制系統包上了一層保護性外殼，與外界環境形成了隔高的界面。這種原始生命物質的生命活動需要游離氧，其主要來源是水。通過紫外線輻射或光合作用的進行，使水中氧與氫釋放出來。這樣，地球環境中開始出現氧化作用。氧化作用的出現導致細菌大量滋生。光合作用開始出現，使氧氣不斷增加，使好氧生物產生。
最初的生態系統是從一個缺氧的無生機狀況下開始的。主要的驅動力是自然選擇。生物圈是一個巨大的捕獲、貯存和轉換能量的代謝場所，大多是需氧的生物。氧是高水平的能量代謝所必需的。在生態系統的進化中，氧的發生及含量起著重要的作用。
Cloud概述了生物圈早期進化的8個主要階段。大約38億年前，地球生命起源開始(1)。這個時間是根據相對于輕的碳同位素12(表中的“輕碳”)和碳同位素13的減少而提出的，這是一個為生命作用所特有的同位素比值。過了幾億年(2)，雖然在大氣圈和水圈中還沒有氧，但是，疊層石的出現意味著某種自養生物的微生物形態已進化出來了。大概又過了8億年(3)，從另外的疊層石和似乎是藍綠藻或其祖先的化石殘余中得到結論：釋放氧的光合作用可能出現了，從而提出了生命是怎樣不受這一腐蝕性元素的毒害而得到保護的問題。大約在20億年前(4)，其微細胞鏈中含有厚壁細胞的藍綠藻的出現，表明氧正在水中聚積，并標志著作為一種超高能途徑的氧化代謝作用的出現。大約在這個時候，大陸上第一批紅層出現了，這意味著一個永久含氧大氣圈的產生。真核細胞一般是更大的細胞，其DNA被包在一個具有一層膜包圍的細胞核中，在大約20億年到14億年前(5)，真核細胞生物的出現標志著三種特征的進化：有絲分裂(棒狀染色體在一個紡錘體里排列和進行分裂)，成熟分裂(此時，染色體為了繁殖而一分為二)，以及遺傳重組的高級進化作用。在6億7千萬至5億5千萬年前之間，在五大洲許多地點發現的化石(6)表示真核細胞生物繼續繁殖；厄底喀拉動物群是多細胞的水生動物，標志著所有生命都在地球上存在的顯生宙的開始。到5億5千萬年前(7)，出現了寒武紀動物群這一世界范圍的古代生物群。據估計，到那時大氣中的氧含量已達到現在的10%。過了大約1億5千萬年(8)，海洋里大的魚類、陸地上的植物和無脊椎動物的存在意味著含氧量已接近現代的水平。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態系統生態學》·第四篇 生態系統演化和管理·第十九章 第三節
