生態系統發育的特點
R.H.may(1979)曾指出:“所謂生態系統的進化,不過是生態系統中諸物種的共同進化,使得某一特定地區的物種總數、相對密度及當地食物網的綜合結構出現了引人注目的各種形式。”may強調了生物物種在生態系統進化中的意義。
生態系統的發育表明,它是一個動態系統(dynamic system),生態系統的動態包含著演替和進化兩個方面,生態系統的進化是指系統在長的時間尺度上的變化。它是地質、氣候等外部環境的長期變遷的作用,是外部的因素影響,是異源過程(allogenic process);生物群落新物種的形成和出現所引起的內部變化的作用是內部的力量,是自源過程(autogenic process)。二者的共同作用的結果。一般來說,生態系統發育進化的總趨勢是復雜性和有序性的增加,對物理環境控制或內部穩定性的加大,以及對外界干擾達到最小的影響。生態系統演替是指系統在短的時間尺度上的變化,它發生在一個短期內,從其建立初期的不穩定狀態,通過系統內部自調控而逐步達到一個相對穩定的狀態。
margalef(1968)從整體論觀點出發,強調群落和生態系統在功能方面共同的特征,發展了關于群落演替過程的理論。E.P.Odum(1969)曾總結生態系統發育過程中群落演替的結構和功能重要特征變化,實際上群落演替是生態系統發育的主要部分。生態系統從幼期到成熟期的過程,往往是結構趨于復雜、多樣性增加、功能完善和穩定性增加,現將生態系統發育過程中主要特征變化歸納如下。
1.群落結構的特征
生態系統演替過程中,群落多樣性增加,某一物種占絕對優勢的情況減少,物種均勻性增大。
食物聯系也發生了變化,幼期的食物鏈結構簡單,多是直線狀的,隨后發展成為立體式網絡結構。這種復雜的結構,使它對物理環境的干擾具有較強的抵抗力。
2.能量動力學的特征
幼期的生態系統生產量明顯超過呼吸量,呈積累狀態,P/R>1可稱為自養演替(autotrophic succession),如R>P,可稱為異養演替(heterotrophic succession);而成熟期的生態系統生產與呼吸處于相對穩定狀態,P/R≌1。總生產量與現存生物量之比(P/B)也是呈幼期高而成熟期低的趨勢。
3.營養物質循環的特征
主要營養物質N、P、K等的生物地球化學循環,在生態系統發育過程中,趨向于更加封閉。在幼期生態系統內外間的交換是頻繁而快速的,隨著生態系統的發育逐漸形成完善而復雜的網絡,具有較大的獨立性,保持營養物質的功能加大,輸入量和輸出量接近平衡。
有機物質和生化物質多樣性的增加在生態系統的發育中往往具有重要的生態學意義。生物在進化過程中生產出的許多有機物質和生化物質除了本身積累一部分外,更重要的是通過多種代謝途徑,向大氣、水、土壤等環境中輸出,由此對周圍環境產生深遠而巨大的影響。
4.穩定性的特征
生態系統幼期常處于物種數少而不擁擠,具有較高負荷潛力的空間。所以,r-對策的生物有較大生存的可能性。到生態系統成熟期,情況相反,此時系統接近于平衡的(飽和)狀態,適宜于繁殖潛力低、競爭能力強的k-對策的生物。因此,量的生產時幼期生態系統的特征,而質的改善和提高是成熟期生態系統的對策。成熟期生態系統內的生物之間、生物與物理環境之間的聯系更加緊密,保持營養物質的能力較高,對外界干擾的抵抗力增大。此時,生態系統基本上處于自我維持的穩定狀態。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態系統生態學》·第四篇 生態系統演化和管理·第十九章 第一節